地球常年黑暗寒冷的最北端，曾有一群恐龙繁衍生息

出品：科普中国
制作：090811mario
监制：中国科学院计算机网络信息中心
恐龙（Dinosauria）这个名字由英国古生物学家理查·欧文在1842年正式提出，在随后的一个多世纪里，恐龙被塑造成冷血、迟钝缓慢的大蜥蜴形象，常年生活在温暖的环境中。
20世纪50年代开始，北极和南极陆续发现了（非鸟类）恐龙的化石，诸如著名的南极甲龙和冰脊龙。
随着恐龙研究不断发展，科学家们也发现至少有一部分恐龙是活跃的内温性动物（即常说的温血动物），于是带来了一个疑问——极地恐龙是常年生活在两极，还是会季节性迁徙呢？

△王子溪组地层（极地）恐龙生态想象图（图片来源：Julio Lacerda）
“迁徙”假说认为，小型恐龙留在北极越冬；大型植食性恐龙（鸭嘴龙类和三角龙类）成为迁徙主力军，每年秋季它们会奔袭3200公里，南下至温暖的低纬度，来年春天再返回北极；而肉食性恐龙（如暴龙类）则会跟随着迁徙植食性动物，一起长途跋涉，周而复始，何其壮观。

△厚鼻龙迁徙想象图（图片来源：BBC电影《与恐龙同行》截图）
由于恐龙在极地常年生活的证据非常罕见，所以气势恢宏、史诗一般的恐龙“迁徙”假说常被提及，并被搬进荧幕。
然而，2021年5月的一项研究有力支持了恐龙“常年生活在两极”的假说：
科学家们在阿拉斯加发现了迄今为止地球最北端的恐龙化石遗址，那里含有丰富的幼年恐龙骨骼，能够为极地恐龙的繁殖、发育和生活带来新见解。
地球最北端的恐龙
时间回到白垩纪晚期（约7200万年前），北美洲还处于被浅海分割的状态：
东部大陆被称为Appalachia，西部大陆被称为Laramidia，后者从墨西哥一直延伸至阿拉斯加，并于此形成了地球已知最北端的恐龙化石遗址——王子溪组地层（Prince Creek Formation）。

△王子溪组地层的位置和古环境条件：（A）7200万年前的北美洲（B）不同纬度地层的极夜时间（图片来源：修改自参考文献1）
尽管白垩纪晚期两极地区没有冰盖，化石证据也显示王子溪组地层是一片由针叶林和蕨类植物组成的北极林地，
但是，此处古纬度约为80°N-85°N，位于北极圈内，一年之中约有120天见不到阳光，年平均气温仅为6.3°C ± 2.2°C，常年被黑暗和寒冷笼罩。
进入漫长的冬夜后，这里的恐龙不仅会面临植物凋零、食物短缺的窘境，还需忍受寒冷气候的侵袭。
这样说的话，恐龙们岂不是只能选择迁徙南下越冬？
然而，从王子溪组地层的化石组合来看，恐龙似乎选择了留下。
北极“大产房”
王子溪组地层的沉积物形成于洪水环境，数以百计的恐龙骨骼堆积在一起。科学家们通过长达30年的野外考察，精挑细选，从中识别出7个不同类群的恐龙（此外还有一种鸟类），包括鸭嘴龙类、角龙类、暴龙类、驰龙类、伤齿龙类等等。它们体型大小不一，食性也有所差异，这揭示了极地恐龙的多样性。
除了恐龙，这里还发现了许多哺乳类动物，唯独缺少龟鳖类、有鳞类等外温性动物，这也支持了两个观点：王子溪组地层的温度不适合外温性动物生存；这七类恐龙和哺乳类一样都是内温性动物。
而最令人感到意外的是，科学家们通过使用非常精细的筛网(≥500μm），发现了数百个微小的恐龙骨骼和牙齿。
根据骨组织学分析，它们都属于处在孵化期和幼年期的恐龙——毫无疑问，在白垩纪晚期，这片位于北极圈内的沿海平原受到至少7类极地恐龙青睐，它们在此繁殖、筑巢、孵化……

△来自王子溪组地层的7类恐龙化石，分别是幼年恐龙与成年恐龙的牙齿化石大小对比。（A-G)依次可能属于伤齿龙科、蜥鸟盗龙亚科、帕克氏龙亚科、纤角龙科、鸭嘴龙科、角龙科、暴龙科（图片来源：参考文献1）
这是恐龙在北极繁殖的直接证据，因为恐龙幼崽可经不起大规模迁徙的折腾，无法尚在襁褓之中，就跟随父母从别处搬家至此。
那转念一想，恐龙是否会在北极破壳，并发育一段时间后，赶在极夜来临前南下越冬呢？
只能留在北极
过去的研究显示，依大小不同，恐龙蛋的孵化期大约是2.5至6个月的时间。
处于低纬度的恐龙，可能一年内温度均适宜恐龙蛋孵化，以至于全年都在繁殖；但位于北极圈内王子溪组的恐龙，受极夜影响，每一年适合恐龙蛋孵化的温度最多只持续约7个月（3月至9月），这限制它们每年可能只产下一窝可存活的幼崽。
对于体型较大的恐龙而言（如鸭嘴龙类），这窝幼崽最晚可能在9月才完成孵化，此时北极已落叶纷飞，一个月后就进入持续约4个月的极夜；对于体型较小的恐龙而言（如纤角龙类），即便幼崽能在6月完成孵化，生长发育研究结果显示，它们也无法赶在秋天来临前成长至可以支撑长途迁徙的体格。

△王子溪组地层的恐龙孵化期（图片来源：修改自参考文献1）
可见，由于受到漫长的孵化期、短暂的繁殖窗口、较小的恐龙幼崽以及生长发育等因素的限制，每年新出生的恐龙没有足够时间迁徙至温暖的南方，只能被迫留在北极，与黑暗和寒冷相伴，因此这7类恐龙的确是常年生活于北极。
虽说王子溪组地层的化石证据带来了新解读，支持了恐龙在北极筑巢并常年居住的假说，但同时也产生了的一个重要且有趣的谜团：
王子溪组地层的极夜平均温度为−2.0°C ± 3.9°C，偶尔低至−10°C，期间伴随长达约120天的黑暗，而且冬季食物资源也十分有限，可谓是充满挑战、危机四伏的环境。
那么，这些恐龙到底是如何生存下来的呢？
穴居？禁食期？羽毛？
受限于化石信息，除了必要的内温性，我们尚不知道王子溪组地层的恐龙还演化出哪些适应性习性来应对寒冷、黑暗和季节性食物匮乏，从而全年生活在北极圈内。
我们只能根据其余地方的化石和现代动物的生理习性来作如下猜测：
·穴居
对于小型的恐龙，穴居是一个不错的越冬策略。进入冬季后，成年恐龙利用天然洞穴或挖掘洞穴，蜷缩其中保护幼年恐龙，静候来年的第一缕阳光。
在美国蒙大拿州已经发现过白垩纪时期的恐龙洞穴证据——两米长的洞穴深处，躺着三具掘奔龙恐龙的骨骼化石，分别是一大两小；
在澳大利亚维多利亚州的高纬度沉积物中，也发现了疑似的恐龙洞穴构造，因此科学家认为穴居可能就是恐龙对极地环境的一种适应性演化。

△蒙大拿州的掘奔龙洞穴照片与示意图，三只掘奔龙的化石在洞穴最深处（图片来源：修改自参考文献2）
·禁食期
对于大型的植食性恐龙，穴居就没那么友好了。狠狠地“贴秋膘”以应对食物匮乏的冬季或许是一个可能性策略，在漫长的禁食期里，它们只能再偶尔凑合来几口树皮、蕨类、苔藓。
至于肉食性恐龙呢？在冰天雪地里寻觅其它动物即可……
·羽毛
别忘了，恐龙也是可以有羽毛的，尤其是兽脚类恐龙。
虽然王子溪组地层中尚未发现恐龙羽毛化石，但自从我国辽西地区不断涌现各种带羽毛恐龙以来，许多恐龙的形象已从“光秃秃的蜥蜴”转变成“毛茸茸的走地鸡”，它们依靠羽毛来飞行、伪装、吸引异性……当然少不了最基础的保暖作用。
白垩纪早期的辽西气候寒冷，年平均气温约为10℃，就连长约9米的掠食者华丽羽王龙也身体被覆羽毛。

△大型兽脚类恐龙——华丽羽王龙（图片来源：Brian Choo）
此外，2019年一项研究首次报告了极地恐龙羽毛化石——1.18亿年前，澳大利亚东南部仍处于南极圈内，冬季期间同样被寒冷和黑暗笼罩，在此生活的恐龙（包含鸟类）偶然间在湖边脱落了羽毛，并沉入湖底埋藏上亿年，如今以化石的姿态重新出现。

△澳大利亚的极地恐龙羽毛（图片来源：参考文献4）
结合这些羽毛化石，我们可以尝试对王子溪组地层的恐龙进行一番遐想——
雪花飘落之时，极夜来临之际，成年恐龙与新生幼崽一同缓缓前行，寻找合适的庇护所，不知不觉间，羽毛被浸染得越发洁白……
只可惜，遐想终归是遐想，距离揭开极地恐龙的生活史还有很长一段距离，确认至少7类恐龙常年在北极生活只是一小步，更多答案只能寄托给深埋在极圈之内、静待被发现的恐龙化石了。
参考文献：
[1]Druckenmiller, P.S., Erickson, G.M., Brinkman, D., Brown, C.M., and Eberle,J.J. (2021). Nesting at extreme polar latitudes by non-avian dinosaurs. Curr.Biol. 31, 3469– 3478.
[2] VarricchioDavid J, Martin Anthony J and Katsura Yoshihiro 2007First trace and body fossilevidence of a burrowing, denning dinosaurProc. R. Soc. B.2741361–1368.
[3] Xu, X.,Wang, K., Zhang, K., Ma, Q., Xing, L., Sullivan, C., Hu, D., Cheng, S., andWang, S. (2012). A gigantic feathered dinosaur from the lower cretaceous ofChina. Nature 484, 92–95.
[4] Kundra´t,M., Rich, T.H., Lindgren, J., Sjo¨vall, P., Vickers-Rich, P., Chiappe, L.M.,and Kear, B.P. (2019). A polar dinosaur feather assemblage from Australia.Gondwana Res. 80, 1–11.

---